Introduction
Il existe un paradoxe apparent en forêt, celui de la croissance permanente et foisonnante des arbres alors que l’on n’identifie pas la source de l’azote indispensable à cette croissance… En effet, l’azote est un composant essentiel de la vie. Situé au coeur des protéines et des acides aminés constitutifs des tissus vivants, sans azote pas de vie…
Les sources des autres composants de la vie végétale sont assez faciles à identifier : le carbone est dans le CO2 atmosphérique, l’oxygène et l’hydrogène sont dans l’eau et les autres éléments de nature minérale sont présents dans le sol : sodium, potassium, calcium, magnésium, soufre, manganèse, etc. Certes en faible quantité, et parfois à l’origine de carences, mais les racines et leurs alliés microbiens (champignons, bactéries, etc.) sont là pour les extraire de la roche mère et les stocker sous forme de complexes insolubles.
Mais quid de l’azote, il est absent des roches !
Présent en grande quantité dans l’air (78 %), il n’est pas sous une forme assimilable directement par les plantes. Dans les champs, les légumineuses (trèfle, luzerne, etc.) arrivent à en faire usage grâce aux bactéries Rhizobium en symbiose dans les nodules racinaires. Elles peuvent en fixer des quantités importantes au prix d’une dépense énergétique significative, mais nécessaire. En agriculture, cet apport est complété par des engrais azotés et des fumures organiques. Mais en forêt, pas de légumineuses, par de fumure, pas d’engrais… alors que l’azote est le principal facteur limitant la croissance végétale (1,5 % de la matière organique). Mais d’où vient-il ?
Le cycle de l’azote
Afin de résoudre ce paradoxe nous sommes allé chercher les compétences des chercheurs qui travaillent en relation avec cette problématique, notamment les travaux de Marc-André SELOSSE en ce qui concerne la vie des sols et le rôle des tanins et Konrad SCHREIBER pour le cycle de l’azote. Deux sujets ont retenu notre attention :
- La première concerne les sources naturelles de l’azote. Les 3 sources principales sont : 1) l’azote atmosphérique (N2 ) mobilisé via les transformations micro bactériennes, 2) l’azote provenant de l’air via les orages sous forme de nitrates, et enfin 3) l’azote qui sous forme organique provient de la minéralisation de l’humus et des autres matières organiques (excréments et cadavres d’animaux).
En agriculture les chiffres avancés par Konrad SCHREIBER sont, en l’absence d’engrais minéraux : 60% atmosphère (via les microorganismes), 10% de l’air (orages) et 30% du cycle de l’humus (dépendant des pratiques culturales).
Pour la forêt ces chiffres sont différents. Très peu de plantes fixatrices d’azote : peu de légumineuses (quelques rares herbacées, aulnes et robiniers) et faible rendement des bactéries fixatrices d’azote aérobies (Azotobacter, Pseudomonas, Azomonas…) et donc peu d’azote captée dans l’azote atmosphérique. Les 10% provenant des nitrates orageux sont également faibles, bien que cumulatifs sur le long terme. En conséquence, c’est dans le cycle de l’azote organique contenu dans le sol qu’il faut trouver la source principale que nous recherchons. Cette piste est notamment corroborée par la capacité extraordinaire de la forêt à préserver son azote organique grâce aux tanins des feuilles mortes (cf Marc-André SELOSSE, Les gouts et les couleurs du Monde!) ! Ainsi, l’azote indispensable à la croissance des arbres en forêt provient-il principalement du recyclage interne de l’azote organique contenu dans l’humus et le couvert forestier du sol, de son accumulation au cours du temps et des très faibles fuites. - La deuxième concerne la temporalité du cycle de l’azote organique (K. SCHERBER) : de façon simplifiée, ce cycle commence par la décomposition de l’azote organique des protéines qui donne de l’urée (CO(NH2)2) sous l’effet de microbes décomposeurs. Cet azote se transforme ensuite en ammoniac NH3 par hydrolyse, puis en ion ammonium NH4+, pour in fine être oxydé par les microorganismes qui en retirent de l’énergie pour aboutir à NO3– (azote nitrique). Ce dernier, très soluble est facilement lessivé s’il n’est pas absorbé immédiatement par le système racinaire. Ce cycle nécessite environ 2 à 3 mois en période froide et quelques semaines en période chaude.
Maintenant regardons la dynamique de l’azote du système forestier lié à la chute des feuilles. À l’automne les feuilles changent de couleur, passant du vert au jaune-orange-rouge. Les composés de la chlorophylle refluent vers le tronc dans les vaisseaux médullaires pour stocker ce qui peut l’être alors que des tanins envahissent le limbe et lui donnent sa coloration automnale. Les feuilles tombées au sol sont devenues brunes et inertes, les tanins ayant bloqué les protéines restantes dans un complexe brun. Seuls des champignons peuvent déstructurer ce complexe grâce à la production de radicaux libres dans de bonnes conditions : forte humidité et température assez élevée.
Ainsi, l’azote des protéines foliaires stockées dans les feuilles mortes à l’automne est solidement préservé pendant la période hivernale sous forme des pigments bruns de l’humus. Bien que l’azote contenu dans les feuilles ne représente qu’une petite fraction de l’azote total contenu dans l’humus forestier, il importe de ne rien perdre…
Que se passe-t-il au printemps ?
Suite aux mois d’hiver, avec le redoux, les champignons passent à l’attaque et libèrent progressivement l’azote des protéines. C’est à ce moment que démarre l’activité végétative des arbres qui absorbe directement l’azote sous forme ammoniacale par leurs racines, bien avant sa nitrification. L’intégralité de l’azote est ainsi réabsorbée en temps opportun, sans perte. C’est ce processus qui est opérant en milieu forestier dans les régions tempérées à pause hivernale.
Sans ce décalage temporel dû aux tanins, le cycle de l’azote serait bouclé beaucoup plus tôt, en janvier-février. En l’absence d’activité végétative avant avril, le cycle arriverait à son terme jusqu’à la nitrification de l’azote. Celui-ci ne pourrait être « aspiré » par la pompe à nitrate des arbres qui sont encore en repos hivernal. Très soluble, il serait en partie lessivé par les pluies de printemps, et perdu pour la forêt…
A titre anecdotique, c’est ce qui se passe par exemple avec les aulnes dont les feuilles ne changent pas de couleur à l’automne. Disposant d’un système racinaire doté d’Actinorhizes fixatrices d’azote il ne lui est pas nécessaire de retarder son cycle azoté pour économiser un élément qu’il peut lui-même se procurer !
Que se passe-t-il lors d’une coupe rase de la forêt ?
Avec la suppression totale du couvert arboré en hiver, tout se passe normalement jusqu’au début printemps : l’azote des feuilles en décomposition est bloqué dans le complexe tanins-protéines. Mais dès les beaux jours venus, l’azote libérée par les champignons va reprendre son cycle de transformation. En l’absence de couvert végétal, l’azote ammoniacal ne pourra pas être prélevé par les racines et continuera sa transformation par les microorganismes jusqu’à son stade ultime, celui de l’azote nitrique fortement soluble.
Cette nitrification de l’azote organique de l’humus est accélérée et amplifiée par le contact brutal du sol nu avec la pluie et le soleil. Les pluies de printemps ont ainsi tout loisir d’entrainer par lessivage et lixiviation dans le sous-sol ou les ruisseaux cet azote fortement soluble. A noter, et c’est très important, que le phosphore suit la même logique car il est solubilisé dans le milieu acide lié à la nitrification et lessivé en même temps que l’azote, tout comme les cations essentiels Ca++, Mg++, ainsi que Fe+++ et Al+++ solubilisés sous forme de nitrates qui vont polluer les eaux de ruissèlement.
Les années suivantes, la ronce prend généralement le dessus en profitant du reliquat de l’apport azoté dû à la nitrification. Elles mettent en place un nouveau système racinaire capable de sauvegarder le reste d’azote l’année suivant la déforestation. Merci la ronce !
Le genêt à balai (Sarothamus scoparius) et le robinier (Robinia pseudoacacia) sont également des pionnières qui jouent le même rôle, avec en plus l’avantage de reconstituer un peu le stock azoté grâce à leurs bactéries symbiotiques.
Mais le cycle global de la matière organique et de l’humus est profondément perturbé avec une perte importante de l’azote et du phosphore si rares et si précieux au développement de la végétation.
En résumé
En forêt tempérée mixte ou feuillue, l’azote indispensable au développement des arbres n’est que faiblement alimenté par les apports extérieurs via quelques microorganismes acidophiles (Azotobacter…) et les nitrates orageux. Il provient principalement d’un recyclage extrêmement performant de l’azote organique entre période végétative et période de repos des arbres avec la récupération quasi intégrale de l’azote du feuillage.
L’ouverture de ce cycle avec solubilisation de l’azote lors une coupe rase entame gravement ce stock et réduit la capacité de croissance de la forêt pour une longue période. Il importe donc, lors des travaux forestiers (éclaircies, conversion de taillis en futaie, exploitation des gros arbres, etc.), de maintenir absolument un couvert forestier permanent avec suffisamment de racines actives afin de permettre le recyclage de l’azote et d’éviter sa nitrification.
Ainsi, la recommandation de ne pas dégarnir la forêt de plus de 20% du couvert arboré, comme le préconise l’association Pro Silva en sylviculture mélangée en couvert continu (SMCC), est-elle parfaitement et judicieusement adaptée, au maintien de la fertilité forestière !
Daniel MATHIEU, Septembre 2023
Références bibliographiques
- SELOSSE, M.-A. Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations. (ACTES SUD, 2017).
- SELOSSE, M.-A. Les goûts et les couleurs du monde. Une histoire naturelle des tanins, de l’écologie à la santé. (ACTES SUD, 2019).
- SELOSSE, M.-A. L’origine du monde. Une histoire naturelle du sol à l’intention de ceux qui le piétinent. (ACTES SUD, 2021).
- SCHREIBER K. (Vidéo du site Ver de Terre Production, Nutrition azotée et santé des plantes, 2019). https://www.youtube.com/watch?v=3J0xo7mI95E&t=15s
- Zoom sur les bactéries fixatrices d’azote: http://www.biofertilisants.fr/zoom-les-bacteries-fixatrices-dazote/
